剑齿虎亚科是猫科动物中犬齿特化增大的一个类群，其巨大的犬牙极具威慑力，为人们所熟知。事实上，这些犬牙非常发达的剑齿虎只是剑齿虎大家族中的一部分。在剑齿虎最繁盛的晚中新世时期（1100-530万年前），占据剑齿虎类多样性主体的是一类被称作后猫（metailurine felids）的动物。相比起体型巨大，犬牙夸张的剑齿虎族，后猫类的体型较小（一般从猞猁到美洲豹大小），犬牙明显比剑齿虎要小，头骨则一般更加浑圆，外观上反而和现代猫亚科的动物近似，占据了类似的生态位。后猫类动物早在1924年就发现于我国北方地区，后来有多次报道，但是很少有研究系统讨论东亚地区的后猫和欧洲乃至非洲，北美相关物种的关系，其迁徙，演化和分类系统都有诸多不明之处。

　　近日，古脊椎所毕业生江左其杲和bat365在线官网登录王世骐研究员等人，以及英良石材自然历史博物馆的同行合作，共同完成了兰州盆地北部永登邢家湾动物群的后猫类动物研究。研究识别出永登动物群有4种后猫类动物共存，包括舒氏副剑齿虎Paramachaerodus schlosseri，英良副剑齿虎Paramachaerodus yingliangi，永登吉猫Yoshi yongdengensis，精灵吉猫Yoshi faie。永登邢家湾动物群的后猫类在种一级与保德和临夏盆地差异较大，该动物群发现过剑齿象类，为中新世末和上新世华北常见的象类，指示该动物群时代较晚，为中新世最晚期。

　　论文厘定了后猫类多个属种的形态特征，发现过去欧洲广泛归入后猫属Metailurus的材料的形态和保德的模式标本差异很大，但和副剑齿虎较为接近。通过系统对比，认为后猫属为东亚地区特有的属种，其特征为头骨非常短高，额头高度扩展，而副剑齿虎的特征为头骨相对地平，额头中等扩展，二者的牙齿特征则较为接近，不容易区分。吉猫过去被认为头骨短圆，眶后收缩很弱而与其他后猫类区分，这次的新种，永登吉猫则支持吉猫的头骨眶后收缩只是小吉猫和葛氏吉猫的特征，而头骨短圆也与后猫属Metailurus很难区分，因此这些都并非属征。吉猫真正稳定的属征为犬齿相对较小，前臼齿齿冠较高且附尖一般相对不发育，裂齿相对纤细。所以过去认为是吉猫的一些关键特征（头骨短圆，眶后收缩微弱）并不能作为吉猫的属征，但牙齿特征仍然支持吉猫为有效属。精灵吉猫Yoshi faie为目前发现的最小的后猫类成员，犬齿尤其小，其个体大小与形态都和现代的猞猁有些类似，可能代表剑齿虎亚科朝着捕杀小型猎物方向演化的一次尝试。

　　过去河南新安发现的马氏锐剑虎Pontosmilus maximiliani曾经被归入副剑齿虎Paramachaerodus。论文发现Pontosmilus的形态和Paramachaerodus的模式种，Paramachaerodus schlosseri差异非常明显，其犬齿具有明显的锯齿，颊齿也有微弱的锯齿，P4具有明显的前外附尖，牙齿非常细长且原尖趋于退化，这些特征都和副剑齿虎不符，应该为有效属。伊朗地区发现的东方锐剑虎Pontosmilus orientalis曾经被认为是舒氏副剑齿虎的早出同物异名。对其形态特征的回顾认为该物种更符合Pontosmilus的特征，这样锐剑虎属Pontosmilus就包含2个物种，即Pontosmilus maximiliani和Pontosmilus orientalis，二者与副剑齿虎并不属于同一个演化支系，可能与剑齿虎族有着更加密切的联系。

　　通过系统发育分析，研究人员发现过去曾经被独立为原巨颏虎的Paramachaerodus ogygia形态与欧亚副剑齿虎和模式种舒氏副剑齿虎十分接近，属于后猫类动物的祖先类群，并从形态差异较小和使用方便的角度建议将该属并入副剑齿虎。吉猫，后猫，祖剑虎和恐猫都源于副剑齿虎这个主干支系并不同程度的特化。副剑齿虎本身为多系群，但是考虑到该属代表后猫类中不特化的类群集合，在实际操作上很难拆分成不同属，因此从使用方便大家角度仍然建议保留该属。北美的祖剑虎牙齿结构和舒氏副剑齿虎十分接近，且时代，地理相连，可能有直接的演化关系，但北美的材料目前仅限于下颌和下牙齿，仍然有待更完整材料的发现。

　　论文对后猫类的演化和分类提出了较为新颖的观点，并首次尝试实现后猫类种一级别的系统演化分析，但仍然有很多属种的材料较为残破或发表年代很早，图版不清楚而无法确定部分特征，其中的细节问题还有待将来更加深入的研究。

　　本文受到青藏高原二次科考项目和中国科学院先导项目等支持。

　　原文链接：https://link.springer.com/article/10.1007/s10914-022-09622-8

图1. 永登吉猫和精灵吉猫化石

图2 舒氏副剑齿虎和英良副剑齿虎化石

图3 剑齿虎类系统发育

图4.永登邢家湾动物群物种，从左到右：1.舒氏副剑齿虎，2.翁氏鬣型鼬鬣狗，3.师氏印度熊，4.马氏锐剑虎和后麂，5.林氏上新犀，6.哈氏大唇犀，7.精灵吉猫，

8.恐近剑齿虎和后裂爪蹄兔，9.祖鹿，10.三趾马，11.剑齿象，12.英良副剑齿虎，13.永登吉猫