2017年2月10日,巴西科学院院刊(Anais da Academia Brasileira de Ciências)在线发表了bat365在线官网登录汪筱林科研团队程心和蒋顺兴等关于悟空翼龙类头饰(头骨脊)研究的最新成果,在记述了一类新的头饰类型的基础上,总结了已发现的所有悟空翼龙类的头饰特征,讨论了悟空翼龙类的头饰功能,认为悟空翼龙类的头饰的有无不是区分雌雄个体的标志,而是不同属种的鉴别特征。
大部分翼龙尤其在相对进步的翼手龙类中,很多属种都发育有形态、大小各异的头饰,这些头饰不仅形态上千变万化,而且生长的位置也不尽相同,包括前上颌骨、额骨、顶骨、上枕骨以及下颌的齿骨都会发育成为组成头饰的一部分。翼龙头饰的多样性及其功能形态一直是翼龙研究者关注的焦点,关于翼龙头饰的功能有着不同的观点,包括性别展示、体温调节、飞行和捕食时保持平衡及控制方向等。
悟空翼龙类产自辽西侏罗纪燕辽生物群,主要分布在辽西建昌及其相邻周边的内蒙古宁城和河北青龙等地区,代表了翼龙演化的关键缺失环节。迄今为止,这一全新的翼龙类群不但保存大量完整的骨架及头饰,还有一些标本同时保存有蛋化石,这也是全世界为数不多的同时保存骨骼及其蛋的翼龙类群,对了解翼龙的产蛋生殖机理及雌雄鉴别特征具有重要的意义。其中有研究者通过对一件不具头饰但在其体外的尾根部保存一枚蛋化石的悟空翼龙类标本的研究,推测其为产蛋的雌性个体。有趣的是,这同一标本从中间劈开的另外一半的负模后来也被汪筱林等发现,不但在其体外尾根部相同位置保留之前在正模发现的那枚蛋的印痕,而且在其体内腹腔中还保存有第二枚大小相同的蛋,揭示了翼龙这类飞行爬行动物仍然具有两条功能性输卵管的特征。同时,根据其骨骼形态特征,认为其不属于最初研究者确认的达尔文翼龙,而与同属悟空翼龙类的鲲鹏翼龙较为相似。有学者依据不具头饰但保存蛋的雌性标本认为,是否具有头饰是区分达尔文翼龙雌雄个体的标志,并且暗示所有不具头饰的悟空翼龙类的标本是雌性的模块达尔文翼龙,而具有头饰的标本是其雄性。然而,我们最新研究显示不论是从其骨骼特征还是头饰形态都不支持这一观点。
这次研究还记述了一件新的悟空翼龙类标本,其头骨脊起始于鼻眶前孔前缘并向后一直延伸到眼眶之上,侧表面光滑不具纹饰,背缘平直,且前端不膨大。据此提出在悟空翼龙类中存在着不具头饰,以及起始位置、延展长度、表面纹饰、背缘形态、侧面形状都不尽相同的四种头饰类型。
通过对比所有已经记述的悟空翼龙类标本的翼展和个体发育阶段后发现:不具头饰的中国鲲鹏翼龙与具头饰的玲珑塔达尔文翼龙体型大小接近,显示它们的头饰不是随个体发育从无到有出现的;尽管玲珑塔达尔文翼龙、新的标本和粗齿达尔文翼龙等属种的头饰呈现出随体型大小从短到长变化,但是三者的头饰形态,如背缘、表面纹饰等并未表现出连续变化的趋势;一属种未定的标本与粗齿达尔文翼龙处于相同的个体发育阶段,但是具有形态截然不同的两种头骨脊类型。因此,悟空翼龙类头饰的多样性不是个体发育的特征。
到目前为止,有明确证据证明具有性双型头饰的雌雄翼龙仅有发现于中国的哈密翼龙、美国的无齿翼龙及巴西的Caiuajara dobruskii,但是它们都具有头饰,仅以头饰的不同形态、大小而不是头饰的有无作为区分雌雄个体的标志。针对这一问题,研究者还通过对比悟空翼龙类的荐椎和腰带,发现具有头饰的玲珑塔达尔文翼龙发育相对最大的骨盆,比具有蛋的不具头饰的雌性个体的骨盆还大,这与一些研究者关于雄性个体具头饰且骨盆较小,雌性个体不具头饰且骨盆较大的结论显然不同。因此,是否具有头饰不能作为悟空翼龙类区分雌雄个体的标志。悟空翼龙类头饰的多样性,既不是个体发育造成的,也不是雌雄个体的标志,而是不同属种间的重要鉴定特征。
2009年,汪筱林领导的中国和巴西科研团队首先研究命名了李氏悟空翼龙,并据此建立了悟空翼龙科,发现悟空翼龙类具有许多原始的“喙嘴龙类”和相对进步的翼手龙类的镶嵌特征,如外鼻孔和眶前孔已经愈合成鼻眶前孔,颈椎和掌骨相对加长,但加长程度居于“喙嘴龙类”和翼手龙类之间;具长尾,第五脚趾特别发育等。目前这一特殊的翼龙类群中已经命名了包括悟空翼龙、达尔文翼龙和鲲鹏翼龙等多个属种,是燕辽翼龙动物群的优势类群。系统发育分析显示,所有悟空翼龙科的成员构成一个单系,是翼手龙亚目的姊妹群,不过悟空翼龙科内部的系统关系尚需要进一步研究。
该研究得到了国家自然科学基金项目、科技部973项目等项目的支持。
图1 悟空翼龙类头饰的多样性(程心供图)
a, b –中国鲲鹏翼龙; c, d –玲珑塔达尔文翼龙; e, f –新标本 (IVPP V 17957); g, h–未命名标本(IVPP V 17959); i, j –粗齿达尔文翼龙. 比例尺: 50mm(a, c, e, g, i),10mm (b, d, f, h, j)
图2 悟空翼龙类头骨复原线条图(程心供图)
a–中国鲲鹏翼龙; b–玲珑塔达尔文翼龙; c–新标本(IVPP V 17957); d–具有蛋的标本(ZMNH M8802/IVPP V 18403); e –未命名标本(IVPP V 17959); f –粗齿达尔文翼龙; g –模块达尔文翼龙. 比例尺: 50mm