中新社记者 孙自法
2022年2月1日是中国农历壬寅年大年初一，也是中国传统十二生肖年之一的虎年第一天。
地球上老虎这个物种是怎么来的？它在漫长演化过程中和哪些动物物种间演绎过“爱恨情仇”？现生老虎还有哪些？种群数量有多少？华南虎、东北虎等生存现状如何？
bat365在线官网登录青年科学家孙博阳副研究员接受中新社“东西问”独家专访，解读老虎起源演化之谜。
现将访谈实录摘要如下：
中新社记者：根据目前研究，老虎在地球上的起源最早可追溯到什么时候？它在分类演化过程中和哪些动物物种有关联？
孙博阳：虎在分类学上属于哺乳动物、真兽亚纲、食肉目、猫型亚目、猫科、豹亚科、豹属、虎种。我们平时常见的哺乳动物，包括马、牛、羊、狗、猫、老虎以及人类自己，都属于真兽亚纲。有意思的是，鬣狗长得像狗，名字里也有狗，但鬣狗和老虎的关系却比它们和狗的关系近得多。现存食肉目分为猫型亚目、犬型亚目和鳍足亚目。鬣狗和老虎同属猫型亚目，狗则属于犬型亚目。
哺乳动物可称得上是脊椎动物中最高级者，但它的起源并不晚，在三叠纪(距今约2.5亿年-2亿年)时期，哺乳动物和恐龙几乎同时起源。
相对来说，老虎所属猫科的演化历史比较清晰，最早的猫科动物叫做原猫，大约3000万年前出现于欧洲；约2000万年前，猫科动物分化出假猫和柱猫，柱猫形成猫科动物现存的两个亚科豹亚科和猫亚科；豹亚科包括如今几乎所有处于食物链顶端的大型猫科动物，又分为云豹属和豹属两个属；地球上还能看到的豹属动物有雪豹、老虎、美洲豹、花豹和狮子，其中，老虎和雪豹亲缘关系最近。
中新社记者：虎年说虎，人们通过影视剧对已灭绝的剑齿虎也有所了解，剑齿虎和老虎之间有什么关系？
孙博阳：前面说过，猫科动物分化出假猫和柱猫，假猫后来发展出了哺乳动物演化史上最传奇的动物之一剑齿虎。剑齿虎是中文译名，因为早期的剑齿虎全都是酷似老虎的高大威猛、张牙舞爪的形象。
不过，根据科学的分类和演化研究结果，剑齿虎和老虎的亲缘关系较远，它们属于猫科里单独的一个亚科，即剑齿虎亚科。大约2000万年前，剑齿虎亚科就和所有现代的猫科动物走上不同的演化道路。这方面的“误解”，和鬣狗非狗、犀牛非牛、河马不是马等情况都基本相似。
总的来说，剑齿虎亚科因其上犬齿非常扁平像剑一样而得名，而老虎的犬齿也十分发达，但是呈形状完全不同的圆锥状。
距今1万年左右，气候转暖，大片开阔草原逐渐变为沼泽和林地，大型动物数量急剧减少时，在力量和敏捷之间取得最优平衡的豹亚科在捕猎方面占据绝对优势。最终，剑齿虎被曾经共存几百万年的昔日伙伴老虎、豹子、狮子等永远赶出历史舞台。
中新社记者：现有研究表明，豹亚科豹属的老虎只生活在亚洲，从演化角度分析，出现这种情况的可能原因有哪些？
孙博阳：豹亚科中的老虎和雪豹自起源以来一直仅分布于亚洲，老虎为什么没有走出过亚洲？通过现有对老虎的化石记录和分子演化的研究，在二三百万年前，全球气候变化的大趋势是变干变冷，开阔草原环境扩张，林地相应有所缩减。而老虎是丛林动物，很有可能它在亚洲起源之初便是如此，因此，它在向西扩散时，很可能无法穿越干旱的中东地区到达非洲甚至欧洲。
在十几万年前，全球处于末次冰期之中，也就是俗称的冰河时期，电影《冰河世纪》所表现的就是这一时期发生的故事。当时，东起北美阿拉斯加、西至爱尔兰是被称作猛犸象草原的一整片辽阔大草原，高度适应开阔地环境的狮子，以及对林地和草原皆可适应的花豹，在这片大草原上得以广泛分布。而适应丛林生活的老虎，随着丛林的进一步缩小，也就更加无法再迁徙扩张。
学界还有人提出一种更有意思的说法称，由于非洲是人类的起源之地，生活在非洲的豹亚科动物如狮子和花豹，从很早开始就掌握和人类打交道的方法，在之后人类走出非洲，向全世界扩散时，它们也可以毫无压力地进行扩散；老虎、雪豹等原本生活在亚洲和欧洲的大部分动物从来没有接触过人类，在人类突如其来的扩张之下措手不及，受到压制而难以大规模发展，也就难以扩散。
中新社记者：在东方文化中，老虎是百兽之王，其额头上“王”字形花纹就是最醒目的标识，“山中无老虎，猴子称大王”等俗语也是佐证，而在西方，兽王是凶猛的狮子，动画电影《狮子王》更是将这一认知传播到世界各地。老虎和狮子，究竟谁是兽王？
孙博阳：若问谁才是百兽之王，恐怕答案并不统一。猛兽爱好者们讨论最热烈的问题之一就是老虎和狮子实打实地打一架看谁能赢，但这在现实中几乎不可能，因为老虎和狮子生活在不同的栖息地，前者生活在丛林环境，后者生活在开阔草原环境。如果必须加以区别的话，老虎可称“丛林之王”，狮子则是“草原之王”。
老虎在中国传统文化里是绝对的百兽之王，而狮子在西方文化中摘得兽王之冠也毫无争议，其中一个重要原因是两者的分布问题：老虎自起源至今一直没有走出过亚洲，历史时期，老虎在中国的分布广泛，数量也不少，是人们最常见的大型猛兽。相比之下，狮子在中国几乎没有自然分布，古代中国人极少有机会能见到真正的狮子。而狮子在古代西方文明高度繁荣的中东和北非等地都有过分布，因此西方人见到狮子的机会远远超过老虎。
另一个原因，虎、狮这两种动物的社会行为不同。老虎是一种独居性动物，中国有句俗话叫山无二虎，通常在一片山林区域内只能见到一只老虎。狮子则是群居性动物，其亚种南部非洲狮的一个狮群可达12-16只狮子，狮群由一只最强壮的雄狮作为首领，如同人类的国王。此外，狮子是猫科动物中唯一雌雄双态的动物，雄狮长着一圈威武的鬃毛，像是它们独特的王冠，这种现象令西方人直接将狮子视为王权和男权的象征，例如，在英国金雀花王朝时期，战功卓著的国王理查一世也被称为狮心王理查。
中新社记者：虎年来临之际，公众最关心的还是老虎在亚洲历经几百万年演化，发展出哪些种类？现生老虎生存状况怎样？师氏虎化石后续研究有何计划？
孙博阳：现代的老虎长期以来被分为孟加拉虎、印支虎、东北虎、华南虎、苏门虎、巴厘虎、爪哇虎和里海虎8个亚种。2004年，有学者通过DNA分子研究指出，印支虎当中还有一个在遗传上明显不同的分支，应分出作为一个独立亚种，并命名为马来亚虎。因此，按主流观点，老虎共有9个亚种。
最近百年来，老虎分布区域面积减少93%，老虎总数也从10万只锐减至3500只左右，现存成年老虎个体数量估计为2154-3159只。在9个亚种之中，巴厘虎、爪哇虎和里海虎已完全灭绝，它们只能从书本上看到图片、在博物馆里看到标本。华南虎也已经野外灭绝，只能在动物园看到。
这些老虎灭绝的原因完全由人为的捕猎和栖息地破坏造成，而且灭绝时间都在百年之内：巴厘虎于1930年代灭绝，爪哇虎和里海虎于1980年代灭绝，华南虎野外灭绝更晚，已知最后一只华南虎于1994年死在猎枪之下，至今再没有出现华南虎的明确野外记录。剩余5个亚种老虎的状况也是岌岌可危，目前，数量尚且算多的东北虎和孟加拉虎，受威胁程度已是濒危；苏门虎、印支虎和马来亚虎均达到极危。
因此，对如今尚且还存活的老虎，全社会应该全力推动全方位保护，可以说，包括老虎在内的生物多样性保护已经到了迫在眉睫、刻不容缓的程度。
值得注意的是，河南渑池动物群的古中华虎和甘肃东乡龙担动物群的师氏虎，它们生存年代几乎同时，即距今260万-220万年前的更新世最早期。关于甘肃东乡县的豹亚科化石材料，究竟是与河南渑池化石同属古中华虎还是豹亚科新属种师氏虎(龙担虎)，其真实身份尚有待于进一步研究，不过，该化石是老虎的祖先类型非常确定，也被认为是迄今所知与老虎亲缘关系最近的属种。
下一步研究，计划结合河南渑池的1件头骨和1件下颌，甘肃的1件吻部、1件头骨及前部、2件下颌，共计6件老虎化石材料进行面部形态、下颌形态和上下牙齿形态的全面对比研究，希望能厘清古中华虎与师氏虎的关系，更加明晰老虎起源演化的脉络。(完)
受访者简介：
孙博阳，bat365在线官网登录副研究员，研究方向为晚新生代哺乳动物演化，重点研究门类为食肉目、奇蹄目。曾以联合培养博士生身份赴美访问一年，并先后赴瑞典、法国、德国进行学术交流，多次参与青藏、甘肃、宁夏、云南、大连等地野外科学考察。
截至目前，已发表专业学术论文32篇，其中第一或唯一通讯作者SCI文章8篇，第一或唯一通讯作者核心期刊文章5篇，出版相关专业译著《犬类和它们的化石近亲》一部，参与中科院举办“当喵星人遇上剑齿虎”猫科动物剧情式科普展，获北京科协科普大赛二等奖，担任自然纪录片《狗族传奇》科学顾问，获2021年度中科院古脊椎所科学传播突出贡献奖。
