CT扫描重建翼龙头骨演化

近日,《自然》杂志子刊《通讯生物学》(Communications Biology)发表了bat365在线官网登录汪筱林团队与中山大学生态学院和巴西国家博物馆合作研究的最新成果。通过高精度CT扫描和三维重建了中国新疆、辽宁等地的侏罗纪和白垩纪的翼龙头骨化石,获取了头部内部较清晰的骨骼接触关系,重新认识了翼龙研究中长期以来固有的腭区骨骼结构特征,提出了不同于以往的翼龙腭区骨骼结构新模式和演化趋势新观点。

翼龙作为第一类飞上蓝天的脊椎动物,从发现它们以来的约240年中,其神秘的起源与灭绝,复杂的演化过程,与恐龙和鸟类的关系等等,一直让人类对它的故事着迷。由于缺少现生后裔可以对比,以及化石保存的不完整,这对深入了解翼龙,尤其头部的演化来说充满挑战。准确的骨骼结构解剖是最基础研究,关乎系统发育、功能形态等深入的研究。这一基础研究工作的困难主要在于翼龙头骨化石常常不完整或二维压扁保存变形强烈,且骨骼间常常展现出高度愈合的状态,而三维保存较为完整的头骨化石又非常稀少。因此,较深入地认识和了解翼龙头骨结构,特别是腭区一直都存在困难,导致对这一区域的骨骼及其演化也一直缺少共识。

自19世纪以来,关于翼龙腭区结构的问题一直存在争议。尽管多年来有几个新的标本发现,但由于不同骨骼之间的界线不明确,导致了这一争论持续至今。即便2010年发现于德国侏罗纪的非翼手龙类矛颌翼龙呈现了清晰的上颌骨腭面,更新了对翼龙腭区结构的认识,然而,关于这一区域的骨骼争议依然存在,特别是腭骨的形态,以及翼手龙类的腭区是否存在一个普遍的骨骼结构模式。

本次研究通过梳理众多翼龙类群腭区的骨骼结构和特征(包括翼手龙类和早期的非翼手龙类),重点对发现于晚侏罗世代表翼龙演化关键环节的鲲鹏翼龙(悟空翼龙科)和早白垩世的红山翼龙(帆翼龙型类)、哈密翼龙(哈密翼龙科)和准噶尔翼龙(准噶尔翼龙科)化石标本的高精度CT三维扫描重建和CL平板扫描,发现了新的腭区骨骼结构关系,提出一个不同的翼手龙类腭区骨骼的普遍模式,重新解释了众多翼手龙类群腭区的骨骼特征及其相互关系和演化趋势。

CT扫描结果显示,与其表面看似高度愈合的情况不同,三维保存较为完整的准噶尔翼龙头部骨骼内部呈现出较为清晰的骨骼边界。除了犁骨与上颌骨的边界不明外,上颌骨其余的腭区,腭骨、轭骨的上颌骨突、翼骨、外翼骨之间的边界较为清晰,通过VG studio软件对腭区的骨骼重建渲染后,呈现出清楚的骨骼结构与接触关系。意料之外的是,这一结果与前人研究均有不同。在经过更多类群,包括非翼手龙类的CT扫描观察,国内外相关翼龙标本的重新梳理,研究团队用较为充分的证据,提出了疑惑百年的翼手龙类腭区较为完整的骨骼结构关系模式,翼龙在腭区的演化趋势逐渐清晰,并总结出6点演化趋势:1)在一些早期非翼手龙类群中(如喙嘴龙和卡其布翼龙),并未发育后期翼手龙类具有的翼骨前突;2)腭骨两分支之间的角度在一些早期的非翼手龙类中呈近90°,在过渡类型的鲲鹏翼龙中则为45°,在翼手龙中普遍小于60°;3)上颌骨的轭骨突向后延伸的位置,在翼手龙类中较为靠后,一直到了外翼骨的位置,而在非翼手龙类中则没有;4)在非翼手龙类中,齿列向后延展至上颌骨腭骨窗的前缘之后,而在翼手龙类中,齿列在这一边缘之前;5)翼手龙类存在一对翼骨孔(或翼骨窗),但在非翼手龙类中有些类群发育,有些类群则没有;6)在鲲鹏翼龙和翼手龙类中,内鼻孔向后延展的位置超过了整个上颌骨颚骨窗,甚至在一些翼手龙类中,向后的位置超过了腭后窗(如准噶尔翼龙、妖精翼龙等)。

新模式明确了内鼻孔外侧向后第一个窗为上颌骨腭骨窗,而不是前人所认识的腭后窗,而与其它主龙类同源的腭后窗则在上颌骨腭骨窗之后。在一些翼手龙类群中,由于前后分隔腭后窗和颞下窗的外翼骨并未与腭区边缘相接,腭后窗则与颞下窗合二为一。关于这些骨骼结构的厘定,得益于本次研究利用高精度CT扫描和三维重建骨骼结构关系。之前关于上颌骨的腭区,包括腭骨、翼骨、外翼骨形态结构和延展位置均有不同的推测,如将腭骨外支的部分推测成外翼骨,将外翼骨推测成翼骨外突等等。本次研究则明确了这些骨骼的形态和接触关系,如翼手龙类中呈现出Y型的腭骨,翼骨前突腹侧叠覆腭骨的结构关系等。

研究还发现腭区的上颌骨腭骨窗这一新结构,为翼龙类群区别于其它双孔类群的另一新特征。关于这一结构的起源演化,以及翼龙腭区的早期特征,则需要找寻更多相关化石进一步研究。本次关于翼龙腭区骨骼结构关系的新认识,将会为翼龙发系统发育,以及咬合力的功能形态学等方面提供更多的基础信息。

中山大学生态学院特聘副研究员陈鹤(bat365在线官网登录博士毕业)为第一作者,汪筱林研究员为通讯作者,其他作者还有蒋顺兴副研究员和巴西里约联邦大学/国家博物馆的亚历山大.凯尔纳教授。本研究得到国家自然科学基金,中国科学院先导B和中国科学院青年创新促进会基金等项目的资助。

论文链接:https://www.nature.com/articles/s42003-024-06132-6

视频1. 准噶尔翼龙腭区CT扫描三维重建渲染(古脊椎所提供)

图1 翼手龙类和鲲鹏翼龙腭区结构的相似性(黄色:外翼骨;粉色:腭骨)

a和b,哈密翼龙;c,玩具翼龙;d和e,红山翼龙;f和g,鲲鹏翼龙;h,女神翼龙;i,妖精翼龙;j,颌翼龙;k,无齿翼龙;l-s,古魔翼龙科成员(古脊椎所供图)

图2 其它翼手龙类的腭区新结构图(黄色:外翼骨;绿色:翼骨;粉色:腭骨)

a和b,哈密翼龙;c,辽翼龙(改自Zhou et al., 2017);d夜翼龙(改自Wellnhofer,1978);e梳颌翼龙科成员(改自Wellnhofer,1970)(古脊椎所供图)

图3 非翼手龙类腭区结构图(黄色:外翼骨;粉色:腭骨)

a喙嘴龙(改自Witmer et al., 2003);b卡其布翼龙(改自Gasparini et al., 2004)c双孔翼龙成员(改自Newton, 1888);d矛颌翼龙(改自Ősi et al., 2010);e曲颌形翼龙(改自Padian, 2008);f掘颌翼龙(改自Wellnhofer, 1975)(古脊椎所供图)

图4. 魏氏准噶尔翼龙腭区CT扫描及三维重建(黄色:外翼骨;红色:上颌骨;蓝色:腭骨;绿色:翼骨;粉色:腭骨;紫色:犁骨)a,b,魏氏准噶尔翼龙(IVPP V 4063);c,准噶尔翼龙(IVPP V 26258);d,准噶尔翼龙(IVPP V 26257);e-i,分别为上颌骨后部、轭骨上颌骨突、腭骨、翼骨和外翼骨(腹视、内侧、背视、外侧视)(古脊椎所供图)

图5. 翼龙三种腭区结构模型及其演化关系(黄色:外翼骨;绿色:翼骨;粉色:腭骨)

a,基于喙嘴龙和卡其布翼龙建立的非翼手龙类腭区结构模型;b,基于鲲鹏翼龙建立的过渡类型悟空翼龙类腭区结构模型;c,翼手龙类的腭区结构模型;d,翼龙内部各类群腭区重建图(古脊椎所供图)