哺乳形动物颌至中耳的体系转换

哺乳动物颌关节和中耳演化过程 ，是脊椎动物渐进演化最为经典 ，也是研究最为深入的例子。在爬行动物中 ，下颌和头骨的关节 ，是通过下颌的关节骨和头骨的方骨来实现的。在哺乳动物中 ，这个关节演变为中耳听小骨砧骨-锤骨之间声音震动传导的关节 ，而下颌和头骨的关节则由下颌齿骨和头骨鳞骨构成。从爬行动物的方骨-关节骨的颌关节到哺乳动物中耳的砧骨-锤骨的演化过程 ，体现了脊椎动物演化的一个漫长而复杂的过程 ，相关的古生物学研究 ，也吸引了很多交叉学科学者的高度关注。

图1. 杨氏滇尖齿兽头骨及齿列重建(毛方园供图)

五十年前 ，主要基于产自中国云南禄丰的摩根齿兽标本 ，建立起了摩根齿兽头骨-颌骨双颌关节这个哺乳动物中耳演化的关键一环。双关节外侧是哺乳动物的齿骨-鳞骨关节 ，内侧是关节骨-方骨的爬行动物关节。在这个基础上 ，哺乳动物中耳渐进演化的假说就已经基本成形 ，但这个假说缺失很多演化环节的化石证据。

在这个转换过程中 ，2001年通过在热河生物群三尖齿兽发现的骨化麦氏软骨 ，不但解释了很多中生代哺乳动物下颌内侧存在一骨沟所带来的问题 ，也辅助建立了哺乳动物过渡型中耳。在骨化麦氏软骨存在的证据下 ，最近20年的相关研究中 ，一系列的古生物和发育生物学研究 ，都关注于哺乳动物过渡型中耳中麦氏软骨在齿骨后骨脱离齿骨成为听小骨过程中的变化、以及听小骨在各类哺乳动物中形态变化这些相对细节的演化。在摩根齿兽的双颌关节中 ，位于齿骨-鳞骨关节内侧的原始关节骨-方骨颌关节 ，在咀嚼过程中仍然受力 ，起到颌关节的部分悬挂功能。它是如何从一个受力的颌关节 ，到完全失去颌悬挂和咀嚼受力功能 ，过渡至哺乳动物的单颌关节 ，这个重要的演化环节 ，我们所知甚少。从化石上看 ，这个过程是从摩根兽的颌骨双关节到辽尖齿兽所代表的过渡型中耳之间缺失的演化过程 ，也是齿骨后骨能与齿骨分离的必要条件。

图2. 杨氏滇尖齿兽下颌及听骨三维重建(毛方园供图)

近期 ，由bat365在线官网登录和澳大利亚以及美国同行的合作研究 ，对哺乳形动物从双颌关节到中耳听骨的研究 ，提出了崭新的证据和更完整合理的解释。该研究依据从禄丰早侏罗的一个类似摩根兽的标本 ，建立了一个新种 ，杨氏滇尖齿兽 ，种名致敬在禄丰做了大量脊椎动物工作(包括摩根兽)的中国科学院古脊椎所杨钟健院士。通过对模式标本多次、不同机型、从整体到局部的高精度CT扫描 ，研究团队获得了近于完整的三维复原的头骨和牙齿数据 ，并且也恢复了左右两侧下颌中耳结构 ，包括了角骨(外鼓骨 ，angular)、关节骨(锤骨 ，articular)、方骨(砧骨 ，quadrate) ，方颧骨(quadratojugal) ，镫骨(stapes) ，以及骨化麦氏软骨。在同一个研究中 ，研究者也报道了燕辽生物群一个柱齿形兽蜀兽 ，周氏近柱齿兽(见同期相关文章)的下颌中耳。这两个新属种的标本 ，提供了迄今为止中生代哺乳形动物中保存最为完整的下颌中耳结构 ，体现了从摩根兽的双颌骨关节到辽尖齿兽所代表的过渡型中耳单颌关节中缺失的演化证据。相关研究论文2024年4月3日发表于国际期刊《自然》(Nature)。

图3. 周氏近柱齿兽下颌及听骨三维重建(毛方园供图)

杨氏滇尖齿兽下颌中耳的形态 ，填补了摩尔根兽很多保存不全的特征 ，这些不完善的保存特征 ，导致了近几十年对摩根兽下颌中耳的各种不同解释和重建。在杨氏滇尖齿兽的研究中 ，研究者对下颌中耳的一些关节特征提出了有说服力的形态证据 ，纠正了过去很多关于摩根兽下颌中耳的不确定内容。过去对哺乳形动物的研究中 ，相关学者通常会把下颌具有齿骨后骨沟视为一个等同的特征 ，代表了哺乳形动物一个相似的演化阶段 ，即齿骨后骨仍然贴在齿骨上 ，头骨和下颌存在双关节。新的研究表明 ，具有齿骨后骨沟的早期哺乳形动物，它们下颌中耳的演化阶段可能是不一样的。同出于禄丰动物群 ，杨氏滇尖齿兽在下颌中耳上表现出来了比摩根齿兽更进步的特征。它的方骨明显变小 ，相对于关节骨的位置 ，更加偏向关节骨内侧 ，关节骨-方骨的关节面相对下颌斜向而非横向排列。加上退化的方颧骨 ，细小化的镫骨 ，说明杨氏滇尖齿兽的关节骨-方骨颌关节已经基本失去受力的颌关节功能。

而燕辽生物群的柱齿兽形周氏近柱齿兽 ，代表了更为进步的一个演化阶段。齿骨后骨仍然非常明显 ，贴在齿骨的后齿骨沟内 ，但它们进一步缩小 ，方颧骨已经完全丢失 ，方骨进一步缩小变薄 ，形态趋近哺乳动物的砧骨 ，并向关节骨内侧移动。尽管齿骨后骨仍然贴在后齿骨沟中 ，但关节骨-方骨在这个演化阶段已经完全失去了颌关节的位置关系和受力功能。它的形态和位置关系 ，和过渡型中耳的锤骨-砧骨间的固枢关节具有很高的可比性 ，支持后者为哺乳动物中耳原始形态的观点。在后续的过渡型中耳基础上 ，经过骨化麦氏软骨完全退化以及锤骨-砧骨关节的变化 ，从而独立演化出兽类、单孔类、乃至异兽类的不同中耳形态。两种同具有的齿骨后骨沟和完整的齿骨后骨的哺乳形动物提供的证据表明 ，具有齿骨后骨沟的哺乳形动物并不代表它们位于同一的演化状态 ，而可能具有不同的下颌中耳形态 ，代表不同的演化发育阶段 ，更有力的支持了哺乳形动物中耳渐进演化的观点。

图4. 哺乳中耳渐进演化系统框架及颌关节转移示意(毛方园供图)

研究进一步表明 ，从受力的颌关节到听骨关节的变化 ，除了各个骨块持续变小 ，另一个重要的特征 ，是方骨相对于关节骨向内侧的移动(图四)。这个过程 ，既能解释颌骨关节受力的逐渐消失 ，也能解释听力效能的加强 ，传递从外侧耳膜接收的声波到内侧的镫骨。当关节骨-方骨关节在下颌咬合时不再受力 ，就为齿骨后骨彻底脱离齿骨并向脑颅基部转移提供了一个必要的前提条件。此外 ，在杨氏滇尖齿兽和周氏近柱齿兽中 ，骨化麦氏软骨比较纤细 ，位于齿骨后骨前部 ，但齿骨后骨仍贴在齿骨上；在辽尖齿兽(Liaoconodon)的过渡型中耳 ，以及更进步的源掠兽(Origolestes)中 ，骨化麦氏软骨变得粗壮并后移 ，为变小后缩并与齿骨分开的听小骨(齿骨后骨)提供了支撑。因此 ，骨化麦氏软骨在齿骨后骨从齿骨向颅基部迁移的过程中 ，起到了一个重要的辅助过渡作用。

图5. 哺乳动物中耳渐进演化研究(毛方园供图)

A ，中生代哺乳形动物的各类中耳形态(从右到左依次为下颌型中耳、过渡型中耳、典型哺乳动物中耳)；B ，听觉和咀嚼模块式趋离演化理论；C ，哺乳动物和爬行动物中耳和下颌骨块组成示意

图6. 杨氏滇尖齿兽生态重建图(赵闯绘)

在已有的系统发育关系下 ，这个研究集合了从燕辽、热河生物群不同阶段最有代表性的一系列化石研究结果 ，对哺乳动物中耳演化这个经典问题 ，提出了迄今为止最有说服力的古生物学证据 ，并建立了以中国材料为基础的中耳渐进演化假说的模型。哺乳形动物中耳和颌骨形态和功能的变化 ，以一种镶嵌模块式演化进行。据此 ，研究人员提出了“体系转化(system transformation)”的概念：哺乳动物中耳的形成 ，不是单个特征或者某个局部的变化 ，而是一个体系的变化 ，取食和听力的结构和功能转换和完善 ，涉及牙齿、下颌、头骨、内耳以及相关肌肉、神经等软体组织诸多方面。对这个过程的新认识 ，有力支持并丰富了哺乳动物中耳演化这个脊椎动物中渐进演化的经典例子。这个结果和同期发表的有关牙齿演化的成果 ，将会促进中生代哺乳动物乃至整个早期哺乳动物演化的研究 ，翻开一个新的篇章。

本研究得到国家自然科学基金和中国科学院青年创新促进会基金项目资助。

全文链接:https://doi.org/10.1038/s41586-024-07235-0