聆听白垩纪祖先的声音——热河生物群真兽类中耳演化创新

　　哺乳动物中耳是渐进演化的经典案例。现生哺乳动物的中耳具有三块听小骨（锤骨、砧骨、镫骨），而爬行动物中仅有一块耳柱骨。十九世纪欧洲生物学家已经观察到了现生哺乳动物中耳听小骨的多样性（图1）。同时，胚胎生物学家通过追索哺乳动物的胚胎发育过程，发现了听小骨源于形成第一鳃弓的胚胎组织，并通过系统比较四足动物头骨发育的差别，构建了有关哺乳动物中耳听小骨同源性假说的基本框架：锤骨与爬行类的关节骨和前关节骨同源，砧骨与爬行类头骨上的方骨同源，镫骨与耳柱骨同源。二十世纪初，一系列保存完好的下孔类化石的发现进一步支持了这一假说。在过去很长时间里，由于化石保存问题，哺乳动物中耳早期演化的讨论一直缺乏直接的化石证据。研究表明哺乳动物中耳听小骨经历了下颌中耳和过渡型中耳两个演化阶段，最终完全脱离下颌进入中耳腔。这一演化事件在中生代哺乳动物不同支系中多次发生。最有代表性的是二十世纪70年代对摩根齿兽头骨的系统研究，明确了下颌中耳这一演化阶段，以及过去二十多年，以燕辽、热河生物群化石为代表的中生代原始类群中所保存的过渡型中耳。然而，这些发现集中于基干类群，主要包括柱齿兽类、异兽类、真三尖齿兽类和对齿兽类，而在与我们人类演化密切相关的兽类（包括真兽类和后兽类）祖先中，中耳演化的直接证据十分有限。

　　bat365在线官网登录王元青研究员团队在辽宁喀左羊角沟下白垩统九佛堂组地层中（距今约1.2亿年）发现了一件真兽类化石，经过长时间室内精心修理，高精度CT扫描、三维重建以及新的系统发育研究，研究团队确定该化石代表了早期真兽类新物种，将其命名为梦幻小兽（Microtherulum oneirodes）（图2-3）。小兽的梦幻之处在于，作为最早的真兽类哺乳动物之一，它显示出了现代兽类哺乳动物中耳的典型特征，填补了兽类早期演化的空白。相比于发现外形奇特、超乎想象的新物种，这种期待已久、意料之中的化石发现为我们的研究工作增添了几分额外的兴奋与愉悦。

　　通过对模式标本的高精度CT扫描，研究团队重建了梦幻小兽头骨形态（图4），首次报道了早白垩世真兽类的中耳骨骼形态，包括外鼓骨、锤骨、砧骨和镫骨。梦幻小兽下颌的麦氏软骨沟已完全退化，表明中耳听小骨已完全脱离下颌，具有典型哺乳动物中耳的特征。这一结果不同于最近发表的九佛堂传夔兽，后者仍然保留了较为纤细的骨化麦氏软骨，这表明在兽类演化的早期阶段，即使在系统关系很近的物种中，中耳形态也存在一定程度的变异。

　　尽管现代哺乳动物中耳听小骨的形态多样化程度极高，但学界在锤骨-砧骨关节方式的二分性上观点较为一致，即以单孔类为代表的叠覆式关节和以兽类为代表的马鞍型关节。这项研究最重要的发现之一是梦幻小兽中保存了完整的、马鞍型的锤骨-砧骨关节，与目前已知的基干类群区分明显，而与现代兽类一致。尽管梦幻小兽的中耳听小骨在化石保存过程中出现了破损和位移，但正型标本中不仅保存了两侧完整的锤骨-砧骨关节，为形态对比和解释方面提供了重要基础。这一发现为有关早期哺乳动物锤骨-砧骨关节方式转换问题的讨论提供重要参考依据以及新的思考。

　　此外，研究发现梦幻小兽中耳与现生兽类的“小型中耳”（Microtype ear）最为接近（图5-6）。依据锤骨-砧骨的形态，现生兽类哺乳动物的中耳通常被分为6个功能形态型，研究团队结合较为可靠的锤骨-砧骨关节以及“小型中耳”中较为典型的锤骨球状突（Orbicular apophysis），将梦幻小兽的中耳归类为“小型中耳”，而非建立一个新类型。具有“小型中耳”的现生哺乳动物都适应高频听力，梦幻小兽和九佛堂传夔兽中耳、内耳结构表明早期真兽类很可能具备了比其他同时期哺乳类更加灵敏的听觉，尤其是高频听力。 

　　研究结合最新的系统发育框架，讨论了早期哺乳动物听觉器官（麦氏软骨、中耳、内耳）和取食器官（下颌、牙齿）的演化趋势，提出兽类哺乳动物听觉器官和取食器官趋离演化是独立发生的（图6）。早白垩世真兽类听觉器官（中耳、内耳）的演化创新以及磨楔式牙齿结构的完善为现代哺乳动物听力能力的提高和生态空间的拓展奠定了重要基础。

　　本研究得到了国家自然科学基金委基础科学中心项目“克拉通破坏与陆地生物演化”、面上项目，中国科学院战略先导科技专项（B类），以及中国科学院青年创新促进会等项目的资助。

　　受编辑邀约，作者在“Behind the Paper”专栏发表博文介绍研究背后的故事："Hearing from our Cretaceous ancestors: a remarkable fossil discovery in Jehol Biota"。

　　博文链接：https://ecoevocommunity.nature.com/posts/ear

　　论文原文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-023-42606-7

　　图1. 现生哺乳动物中耳听小骨多样性 (Doran, 1876)

　　图2. 梦幻小兽正型标本及复原图（骨骼复原图 陈瑜 绘）

　　图3. 早期哺乳动物系统演化树

　　图4. 梦幻小兽头骨和牙齿三维重建形态

　　图5. 梦幻小兽中耳及锤骨-砧骨关节

　　图6. 早期哺乳动物听觉器官和取食器官的趋离演化

　　图7. 梦幻小兽生态复原图（赵闯 绘）